PSEUDOCÓCCIDOS EN UVA DE MESA: NUEVOS ANTECEDENTES BIOLÓGICOS Y DE CONTROL

PSEUDOCÓCCIDOS EN UVA DE MESA

Nuevos antecedentes biológicos y de control

Christian Volosky Ferrand

Consultor Uvanova

Pese a todos los esfuerzos realizados para reducir su impacto y pese a que en Chile disponemos de herramientas de primera línea para su control, continúan aumentando los problemas asociados a esta familia. Es imperioso, por tanto, conocer las causas por las cuales las estrategias fitosanitarias no están siendo exitosas y encontrar los posibles puntos de mejora que nos permitirán incrementar su control.

Los Pseudocóccidos pertenecen a uno de los grupos más numerosos de la superfamilia Coccoidea, con más de 1.900 especies agrupadas en alrededor de 290 géneros (Ben-Dov, 2006). En Chile, el número de especies de esta familia siempre ha sido motivo de controversia, ya sea por incorrectas identificaciones realizadas en el pasado (e. g., Pseudococcus maritimus), descripción de nuevas especies endémicas o cambios en la posición taxonómica de algunos de sus representantes, como es el caso del género Rhizoecus (Hemiptera: Rhizoecidae), que hasta hace algunos años formaba parte de Pseudococcidae. Incluso en lo reportado por especialistas, hay especies dudosas y que no están confirmadas en nuestro país, como Planococcus ficus.

Lo anterior, acentuado por los escasos estudios taxonómicos a nivel local, hace difícil establecer el número exacto de especies, sin embargo, de acuerdo a los últimos catálogos sistemáticos, su número estaría cercano a las 25 especies, distribuidas en no menos de 11 géneros.

Uno de los hospederos favoritos de los “chanchitos blancos” es la vid y al menos 6 especies habitan en parronales y viñedos chilenos. Este grupo ha sufrido un dramático cambio en su importancia, pues hasta hace algunas décadas no generaba mayor impacto económico en el cultivo y hoy se ha transformado en el principal problema entomológico y en la primera causa de rechazos cuarentenarios de fruta chilena, siendo responsable de más de 2.000.0000 de cajas objetadas anualmente, en el último lustro (SAG, 2021).

Resulta curioso que, a pesar de todos los esfuerzos realizados para reducir su impacto y pese a que en Chile disponemos de herramientas de primera línea para su control, continúen aumentando de forma sistemática los problemas asociados a esta familia. Es imperioso, por tanto, conocer las causas por las cuales las estrategias fitosanitarias no están siendo exitosas y encontrar los posibles puntos a mejorar que nos permitirán incrementar su control.

LA IMPORTANCIA DE DIFERENCIAR POR ESPECIE

Es probable que la causa del problema se encuentre en la generalización y simplificación realizada en el manejo de este grupo. En efecto, al existir múltiples especies es razonable pensar que las estrategias deban ser diferenciadas de acuerdo con las biologías, comportamientos y respuestas a insecticidas, las que no necesariamente serán iguales entre las especies. Lamentablemente en Chile, históricamente los controles se han realizado para el grupo “chanchitos blancos”, no considerando las singularidades de cada especie y, peor aun, es usual que los programas tengan como umbrales de acción estados fenológicos de la vid (e. g., “brotación”, “floración”, “cierre de racimos”) y no consideren eventos biológicos específicos de la plaga (e. g., migraciones).

En este artículo entregamos información detallada de las especies de acuerdo con su biología, desarrollo estacional y manejo. Asimismo, se presentan antecedentes inéditos sobre la biología de especies endémicas.

LAS PRINCIPALES ESPECIES ASOCIADAS A LA VID

Morfológicamente los Pseudocóccidos son insectos de cuerpo blando, ovalado o ligeramente alargado, cubiertos de una secreción cerosa blanca, con aparato bucal  del tipo picador-chupador y un marcado dimorfismo sexual: las hembras son ápteras, con filamentos marginales -tubulares o cónicos- dispuestos de a pares, siendo el par caudal generalmente más largo que sus antecesores; los machos son casi siempre alados, con un par de alas funcionales, aparato bucal atrofiado o ausente, largas antenas y un prolongado par de filamentos caudales tubulares.

La identificación específica de chanchitos blancos se realiza a partir de las hembras adultas, cuyos caracteres micro y macroscópicos están bien definidos y son más estables que en machos y ninfas. Para su determinación en campo, es posible basarse en algunos caracteres macroscópicos, como los publicados por González y Volosky (2004), observando número de filamentos, relación entre el tamaño de los filamentos caudales y el largo del cuerpo del insecto, color de la secreción ostiolar (un líquido viscoso que liberan las hembras cuando son irritadas), forma de filamentos marginales y presencia de bandas o depresiones en el dorso. Es preciso indicar que, por la similitud de algunas especies, muchas veces la única forma de identificación precisa es mediante preparaciones microscópicas a nivel de laboratorio.

En el cuadro 1 se presentan las principales especies asociadas a la vid y los caracteres macroscópicos que hacen posible su identificación en campo.

Cuadro 1. Caracteres taxonómicos macroscópicos para la identificación de especies de Pseudocóccidos asociadas a vid en Chile. Modificado de González y Volosky (2004).

PRINCIPALMENTE RECHAZOS Y DAÑO COSMÉTICO

Salvo algunas excepciones, como la hermosa especie asociada a la Araucaria araucana, los Pseudocóccidos son insectos polífagos. Se alimentan del floema mediante su aparato bucal, que utilizan para extraer la savia desde prácticamente cualquier órgano del vegetal. La mayoría de las especies no generan un daño directo a la vid y sus riesgos están más relacionados con potenciales rechazos cuarentenarios en mercados de destino de la fruta. Sin embargo, algunos representantes de esta familia pueden comportarse como plagas primarias y generar un daño directo a su hospedero, como ocurre con la especie endémica Pseudococcus cribata, cuyas ninfas de primera generación, atacan severamente los puntos de crecimiento de la vid, provocando malformaciones en hojas y brotes. Esta situación es frecuentemente observada en parronales de la región de O’Higgins, y en el pasado se atribuía a ataques tempranos del “chanchito blanco de cola larga” (Pseudococcus longispinus).

Los daños indirectos ocasionados por chanchitos blancos son principalmente cosméticos, derivados de su alimentación. En efecto, estos insectos son tróficamente muy activos y extraen grandes cantidades de sustancias ricas en hidratos de carbono, las cuales al ser excretadas se depositan sobre la superficie de hojas y racimos, para posteriormente ser colonizadas por hongos saprófitos, conocidos coloquialmente como “fumagina”. Dichos hongos pueden llegar a interferir en las tasas fotosintéticas de la planta o ser causal de rechazos cosméticos en la fruta. Este tipo de daños siempre es más intenso en variedades de cosecha tardía, pues las variedades tempranas serán cosechadas antes del inicio de la tercera generación, la mayor productora de mielecillas.

Los chanchitos blancos también pueden ser vectores de virus, cuyas consecuencias llegan a ser devastadoras. Si bien en Chile no se ha determinado con claridad las relaciones entre Pseudocóccidos y transmisión de virus, en otras zonas productoras de vid, como California y Sudáfrica, se ha confirmado que las especies P. viburni, P. maritimus, P. longispinus, P. citri y P. ficus, son responsables de la transmisión del GLRaV-3 (Grapevine-leafroll-associated virus-3). Asimismo, varias especies de chanchitos blancos se han reportado como vectores del GLRaV-1, 5 y 9.

Los síntomas más relevantes del GLRaV, se expresan como retraso en la madurez de la fruta (3 a 4 semanas), disminución de cosecha (10-20%), menor acumulación de azúcar y dificultad para ganar color en bayas (Golino et al., 2013).

DESARROLLO ESTACIONAL DE LAS ESPECIES MÁS IMPORTANTES

La uva de mesa presenta una amplia distribución en nuestro país, abarca una extensa zona entre los paralelos 27 y 35 de latitud sur, por lo que resulta difícil referirse a la biología de las especies de chanchitos blancos de manera general. A modo de referencia entregamos algunos antecedentes de mediciones realizadas por el autor en la zona central de Chile, de manera de ilustrar el desarrollo estacional de las especies más importantes. Es importante mencionar que únicamente el monitoreo riguroso y sistemático, realizado por especialistas en cada predio y en diferentes variedades, permitirá tener absoluta claridad de las dinámicas poblacionales de los chanchitos blancos para, a partir de dichos antecedentes, extraer información relevante de control, como, épocas de migración y colonización de racimos, número de generaciones, actividad de enemigos naturales o épocas de diapausa.

Pseudococcus viburni: el “chanchito blanco de los frutales” es la especie más abundante en nuestro país, se distribuye desde el extremo norte hasta la región de Los Lagos, siendo también una de las más polífagas. Por años se pensó que esta especie tenía su genocentro de origen en la región Paleártica, pero Charles (2011), demostró a través de un excelente estudio de co-evolución con su parasitoide Acerophagus maculipennis, que Pseudococcus viburni sería originaria de la región meridional de Sudamérica -probablemente Chile- y que habría llegado a las Islas Canarias en papas procedentes de Sudamérica en el siglo XVI. Posteriormente, esta especie se dispersó por toda Europa y siglos después fue encontrada en Australia (1893), California (1898), Sudáfrica (1910) y Nueva Zelanda (1922).

En Chile cumple 3 generaciones muy marcadas, su principal forma invernante es el huevo, pero una pequeña fracción de la población puede invernar como hembra adulta o ninfa de tercer estado. Durante octubre comienza la eclosión de la primera generación o “generación primaveral” y una abundante migración de ninfas de primer estado o “crawlers”, se encarga de diseminar la población por toda la planta, llegando en gran número a alimentarse en la base de brotes y hojas. Hacia fines de noviembre regresan a la corteza para oviponer los huevos que darán origen a la segunda generación o “generación estival”. Durante enero el proceso de eclosión originará una segunda migración, más acelerada que la anterior, dirigiéndose hacia los racimos, donde completan su ciclo. La tercera generación o “generación otoñal”, ocurre a continuación o muchas veces traslapada con la generación anterior. Desde marzo hasta abril, las hembras realizan posturas invernantes bajo la corteza, en intersticios u oquedades de la madera, las que pasarán el invierno y emergerán durante la primavera siguiente para continuar el ciclo. Los machos no siempre están presentes, pero comienzan a ser más abundantes desde la generación estival.

Pseudococcus cribata: una de las especies endémicas recientemente descritas es el “chanchito blanco criboso”. González (2011) publicó su descripción y detalló importantes aspectos biológicos, sin embargo, por tratarse de una especie ignota hasta hace algo más de una década, los antecedentes aún son muy acotados. En las figuras 1 y 2, se muestran el ciclo biológico de esta especie y los resultados de una investigación realizada por el autor en la localidad de Coltauco (región de O’Higgins), en la que se estudió su dinámica poblacional a través de monitoreos quincenales.

En el estudio de campo se observan dos generaciones muy marcadas. La primera comienza a migrar muy temprano durante el mes de septiembre, colonizando brotes tiernos y el envés de las hojas y la segunda ocurre alrededor del 15 de diciembre. Una tercera generación parece ocurrir desde abril, aunque no hemos podido precisar si es realmente una nueva generación o se trata de ejemplares rezagados de la segunda. González (2011), indica que hay 3 generaciones para esta especie en la zona central de Chile.

1. cribata presenta una biología muy diferente al resto de los Pseudocóccidos chilenos. Como se señaló anteriormente, la primera generación es muy temprana y en extremo agresiva, pero posteriormente se repliega hacia la madera y rara vez alcanza el follaje o la fruta. Solo en casos de racimos en contacto con la madera es posible que se produzca la colonización, pero, a diferencia de P. viburni o P. meridionalis, esta especie tiene al racimo sólo como una opción secundaria en su biología. Bajo el ritidomo realiza gran parte de su ciclo, produciendo abundante mielecilla, la que en ocasiones proporciona un aspecto húmedo al tronco de la vid. En verano ocurre un fenómeno no observado en otras especies chilenas, una diapausa estival de sus ninfas de primer estado, las que se refugian al interior de los ovisacos por 2 meses o más. Inverna como huevo y también se han encontrado ninfas de primer estado en ovisacos invernantes.

Esta especie ha sido colectada desde Copiapó a Osorno y la zona donde presenta una mayor población es Colchagua, donde prácticamente desplazó de los parronales a las otras especies.

Pseudococcus meridionalis: es probable que la especie conocida vernacularmente como “chanchito blanco meridional” haya sido la causante de los mayores problemas taxonómicos del grupo. En efecto, biológica y morfológicamente es muy similar a P. maritimus, sin embargo, se trata de una especie endémica, lo que ha generado bastante alarma en algunos mercados, como es el caso de EE. UU.

Presenta 3 generaciones en la zona central del país. Al igual que P. cribata inicia su migración muy temprano en la temporada, habiendo sido observados ejemplares incluso en el mes de agosto. Durante septiembre los primeros ejemplares se alojan en la base de los brotes y en menor medida en el envés de las hojas y al llegar a la madurez sexual oviponen bajo ritidomo. La segunda generación coincide con la floración de la vid, en el mes de noviembre, prolongándose hasta enero y es, por lo general, la que inicia la migración a los racimos desde diciembre. La tercera generación, que va desde febrero hasta abril, es muy agresiva infestando racimos y da origen a los huevos invernales, que deposita al interior de ovisacos en número de 250-350 individuos. Se distribuye desde Atacama hasta Los Lagos y afecta severamente vides entre Valparaíso y O’Higgins. En la figura 3 se muestran los resultados de una investigación realizada en la localidad de Graneros, durante la temporada 2016-2017.

CONTROL BIOLÓGICO CON INSECTOS, NEMATODOS Y HONGOS

Coccoidea es un grupo que presenta una alta susceptibilidad al control biológico, de lo que existen importantes ejemplos de éxito a nivel mundial y local. En el caso de la familia Pseudococcidae el control biológico se ha investigado largamente y hay evidencia de que es una herramienta efectiva para mitigar su impacto, pero que a la vez exige de un manejo más acucioso que el convencional.

Existen dos grandes grupos de insectos controladores biológicos: parasitoides y depredadores. Entre los primeros, la familia de avispas Encyrtidae es el grupo más exitoso, con numerosas especies como Leptomastix epona, Anagyrus pseudococci y Acerophagus flavidulus, esta última originaria de Chile e introducida en 1994 en California para el control de Pseudococcus viburni. Por su parte, los depredadores generan un control menos específico como respuesta a su dieta generalista. Los más importantes son algunos representantes de los órdenes Coleoptera y Neuroptera. Cryptolaemus montrouzieri, un coccinélido originario de Australia que ingresó a nuestro país en la década de 1930, ha conseguido establecerse con relativo éxito en zonas de clima más templado y se ha logrado criar en cautiverio para control biológico inundativo, principalmente en frutales de hoja persistente, sin embargo, en vid sus resultados han sido poco concluyentes. Sympherobius sp. y Chrysoperla sp. son dos representantes del orden Neuroptera que también aparecen en parronales, hasta el momento sin mayor éxito en el control de chanchitos blancos.

Además de los insectos controladores, el empleo de hongos y nematodos entomopatógenos son herramientas que deben ser observadas a futuro dados los promisorios resultados reportados en el control de algunas especies de chanchitos blancos y a las nuevas exigencias de los mercados en orden a reducir el uso de plaguicidas en la fruta. Saranya (2008), reporta que aplicaciones in vitro de Beauveria bassiana, Metarhizum anisopliae y Verticillium lecanii, lograron niveles de mortalidad de 45.3, 75.5 y 91.1%, respectivamente, sobre Planococcus citri. En cuanto al uso de nematodos, especies de los géneros Heterorhabditis y Steinernema han mostrado niveles de control superiores al 80% en Pseudococcus viburni y mayores al 90% en el caso de Planococcus citri (Mani et al., 2016).

UNA SUMA DE ACCIONES PARA MANEJAR LAS POBLACIONES

El manejo de chanchitos blancos debe ser entendido como una suma de acciones agronómicas y biológicas, tendientes a llevar a las poblaciones de la plaga a niveles de daño subeconómicos y no a la mera aplicación de insecticidas. En dicho escenario, es necesario considerar los siguientes manejos:

1. Control cultural y manejo de hábitat: una serie de manejos pueden ser implementados para evitar que los chanchitos blancos desarrollen todo su potencial biótico en la vid. Entre ellos, manejos agronómicos como descuelgue de racimos para evitar el contacto con la madera, control del vigor de las plantas, control de malezas hospederas de chanchitos blancos y manejo de hormigas para promover la acción de los enemigos naturales, son los más eficientes. Los tres primeros son bien conocidos por la mayoría de los agricultores en Chile, sin embargo, el manejo de hormigas no es una práctica común, como sí lo es en otros países. Es preciso indicar que las hormigas (e. g., Linepithema humile), mediante asociaciones de mutualismo, se alimentan de las mielecillas excretadas por los chanchitos blancos, al tiempo que los protegen del ataque de sus enemigos naturales. Se ha evaluado que la utilización de cubiertas vegetales de Vicia sativa sería de utilidad, pues la gran cantidad de nectarios de esta especie es un gran atrayente de hormigas, las que migrarán a las plantas y dejarán desprotegidas a las colonias de chanchitos blancos, posibilitando el ataque de sus parasitoides y depredadores. Otra opción de manejo de hormigas es el empleo de cebos con insecticidas o ácido bórico.
2. Confusión sexual: esta técnica de control se basa en la síntesis y liberación de grandes cantidades de la feromona sexual de la hembra de chanchitos blancos, con el objetivo de confundir al macho en su localización, evitar la cópula y así truncar el ciclo del insecto. Ha sido muy exitosa en California sobre la especie Planococcus ficus, mediante la utilización de la feromona Lavandulyl senecionate, ya sea mediante aspersiones o instalación de emisores.

Si bien en Chile se han realizado algunos estudios, la estrategia no ha sido desarrollada con éxito, la razón podría estar en la reproducción partenogenética de nuestras especies.

1. Insecticidas: sin lugar a dudas, el manejo con insecticidas ha sido el control más popular y eficaz de chanchitos blancos a nivel mundial. A través del monitoreo es posible conocer los procesos de migración y alimentación de las poblaciones, como también conocer su estado predominante. Todos los insecticidas pierden dramáticamente su eficacia cuando se aplican sobre poblaciones de adultos o ninfas de tercer estado y sus controles son prácticamente nulos cuando se aplican sobre huevos. Como es posible observar en las figuras 2 y 3, durante la primavera es cuando las poblaciones presentan mayor proporción de estados susceptibles (ninfa 1 y ninfa 2). Fenómeno explicado por las bajas acumulaciones térmicas que hay en dichos meses. Posteriormente, las generaciones tienden a traslaparse, existiendo estados no susceptibles que reducirán el éxito de los tratamientos.

Una buena directriz de control es determinar los procesos de migración y alimentación de la plaga. Los primeros se controlan de mejor manera con productos de contacto, mientras que una mayor actividad trófica incrementará las opciones de control mediante insecticidas sistémicos. Una correcta rotación en función de los modos de acción garantizará el éxito de la estrategia y la proyectará en el tiempo, al reducir las posibilidades de aparición de resistencias.

Entre las opciones registradas en Chile, los insecticidas buprofezin, spirotetramato y sulfoxaflor, además de los neonicotinoides imidacloprid, dinotefuran, acetamiprid y thiamethoxam, son las mejores alternativas, siempre y cuando se utilicen de acuerdo a los lineamientos anteriormente entregados y se atiendan las restricciones de algunos mercados.

Las aplicaciones al suelo con productos sistémicos, de gran éxito en otras latitudes (e. g., California, Perú), no han sido debidamente explotadas en nuestro país. Los antecedentes recopilados por el autor en la zona norte del país y en Perú, dan cuenta que son una excelente opción de control, con bajo riesgo de aparición de residuos en la fruta.

Aplicaciones de post cosecha pueden ser eficientes en el manejo de focos de chanchitos blancos y brindan mejores resultados en la medida que se apliquen más temprano, sin embargo, son perjudiciales para las poblaciones de enemigos naturales, por lo que únicamente se recomiendan para casos puntuales. La incorporación de insecticidas biorracionales en las estrategias de manejo es un desafío importante en orden a reducir residuos y a generar programas más sustentables.